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性趣探密——人类性的进化
贾里德·戴蒙德
 
    　　　　　　　　　　           第四章不适时的爱
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　——性娱乐的进化
　　场景一：灯光幽暗的卧室，一名俊秀的男子正躺在床上。一名漂亮的年轻女子穿着睡衣
走近床前。钻石婚戒在她的左手上闪闪发光，她的右手紧抓着一条小小的蓝色纸带，俯身亲
吻男人的耳朵。
　　她：“亲爱的，现在时候正好！”
　　场景二：同一卧室，同一对人，显然正在做爱，但细节都被幽暗的灯光恰到好处地遮盖
了。镜头摇到一本日历（显示时间的流逝），一只戴着同一钻石婚戒的纤手慢慢地翻着。
　　场景三：同一对漂亮夫妇，充满幸福地抱着一个清爽的微笑着的婴儿。
　　池：“亲爱的，我真高兴，排卵试纸能告诉我们什么时候正好！”
　　最后一个画面：同一纤手的特写，抓着一条小小的蓝色纸带。丈字说明：“排卵试纸，
家居测尿，排卵即知。”
　　假如狒狒能理解我们的电视广告，它们一定会认为这个广告太小题大作。无论雌狒狒还
是雄狒狒都无需一种激素测试用品来检测雌性的排卵期，即雌性卵巢排出一个卵子时可以受
精的期间。相反，此时雌沸拂的阴部隆起，变成鲜红色，在一段距离内均可看见。雌狒狒还
散发出一种独特的气味，如果愚笨的雄性排排还不开窍，雌排排就会蹲伏在它面前展示臀部。
多数其他雌性动物同样能察觉自己的排卵期，并会同样勇敢地用视觉信号、气味或者行为通
知雄性。
　　我们认为臀部鲜红的雌狒狒很奇特。实际上，我们人类是那种在动物世界中为数很少的
排卵期难于察觉的生物之一。男人没有可靠的方法确知他们的性伴侣何时能受精，传统社会
中的女性同样无能为力。我知道许多女性在一次月经周期的中间部分会经历头痛或其他感
觉，可是，如果不是科学家们告诉她们，她们不会知道这些就是排卵期的征象——即便是科
学家也是直到1930年前后才搞清楚这一切的。同样，尽管可以教会女性通过观测自己的体
温或粘液来找出排卵期，但这和雌性动物拥有的本能仍有极大的不同。如果人类也能有这样
的本能，那生产排卵期测试用品和避孕用具的厂家就不会这样生意火爆了。
　　人类几乎持续不断的性行为也是非常怪异的，这种行为可以被视作人类隐蔽的排卵期的
直接后果。多数其他动物都将性活动限定在广而告之的排卵期前后的发情期阶段。英语名词
estrus（发情期）和形容词estrous（发情期的）都源于希腊词语的“牛虹”一词。牛蛇是
一种追逐牛群并将牛群驱赶得发疯的昆虫。在发情期，一头雌狒狒在l个月的禁欲后要交配
多至100次，一头雌性巴巴里猕猴甚至平均17分钟交配一次，对种群中的每一头成年雄性
至少施惠一次。一夫一妻的长臂猿伴侣无性生活长达几年，直到雌性给它最幼的孩子断奶后
再次发情。一旦雌性再次怀孕，长臂猿伴侣恢复禁欲状态。
　　可是我们人类在成年后的任何一天都可以有性生活。女性可能在任何一天需要性，男人
性行动时不会挑剔他们的性伴侣是否处在排卵期或能否受孕。几十年的科学调查认为，女性
对性的兴趣确有周期性的变化，但是女性在周期的哪一阶段对男性的性举措最有兴趣仍未能
确知。因此，人类多数的交合发生在女性并不能受孕的时刻。我们不仅在这个周期中错误的
时刻性交，甚至在孕期内和显然不可能怀孕的绝经期后发生性行为。我的许多新几内亚朋友
觉得应当经常做爱直到孕期结束，因为他们相信精液反复注入有助胎儿身体发育。
　　按照天主教教义，性的功能等同于生产。从“生物学”的观点来看，人类的性确实是精
力的极大浪费。为什么女性不能像其他多数雌性动物一样显示出明确的排卵征兆，这样我们
就可以将性限制在对人有所研益的时刻。本章力求能揭示隐蔽性排卵的进化、女性对性几近
持续的接受能力和性娱乐——这三位一体的作为人类性活动核心的怪异的繁衍行为。
　　现在，你一定认为我是那种无事生非，找些问题来阐述一下的脱离现实的科学家的典型。
我听到世界上几十亿人都在抗议：“没有问题要你解释，除了为什么贾里德·戴蒙德
（JaredDiamond）是这样一个大白痴。你难道竟会不理解为什么我们总是需要性吗？当然是
因为乐趣！”
　　不幸的是，科学家们不满足于这个答案。当动物从事性行为时，从它们的激情投入看，
似采它们也在享受乐趣。如果说长达12小时的交配时间是某种证明的话，那么袋鼠看来享
受着比人类多得多的乐趣。那么，为什么多数动物只在雌性可以受孕时才会想到性的乐趣呢？
正如解剖结构在自然选择中发展变化，行为也同样在发展变化着。因此，如果性是享乐，必
然起因于自然选择。性对狗来说确实也是乐趣，但只有在恰当的时刻才是：狗同其他多数动
物一样，养成了在性能有所成果的时刻享受性的良好习惯。自然选择惠顾那些能以自己的行
为将基因传递给最多后代的个体。但是，如果你疯狂到在不可能有孩子的时候享受性，自然
选择怎样帮助你养出更多的孩子来呢？
　　一个最简单的例子，可以描述多数动物物种性活动的目标取向性，这就是我在第二章探
讨过的鸟类花斑鹤。通常一只雌性花斑龄只在产卵前几天做好受精准备时才要求交配；当开
始产卵时，她对性的兴趣便荡然无存，抗拒雄性的性要求，对雄性的态度与先前大相径庭。
鸟类学家们做了一个试验，在产卵结束时将其配偶转移，让20只雌性花斑鹅寡居，但试验
者们观察到其中有6只花斑鹞在2天内试图与新的配偶交配，3只实际进行了交配，也许还
有更多不为人知地完成了这一切。显然，雌鸟企图迷惑雄鸟以使其相信它们是能受孕的。当
卵终于孵化时，雄性不可能知道这些雏鸟实际上另有生父。至少有几例，这种花招成功了，
雄鸟如同生父一样担当起哺育雏鸟的职责。因此，这个试验绝不能被认为显示雌鸟作为快乐
的寡妇，追求纯粹的性的愉悦。
　　人类在排卵期隐蔽、随时可接受性和性娱乐这些方面的独树一帜，只能是因为人类是以
这种方式进化的。但对于智人——唯一有自我意识的物种来讲，特别反常的是女性居然无法
意识到自己的排卵期，而其他雌性动物，即便蠢笨如母牛，都对此一清二楚。这里肯定有某
些特殊需要来掩盖聪明的女性的排卵期。如同我们将要看到的，科学家们在试图弄清这些特
殊情况的因果关系时遇到了出乎意料的困难。
　　为什么其他多数动物很明智地吝惜交配的资源？理由很简单：性太花精力、时间，并且
有伤亡危险。我们来列举一些理由说明为什么你不应该无谓地与爱人做爱：
　　1．雄性精液的产生代价高昂，以致发生基因突变后精液产量降低的蠕虫，其寿命要比
正常的蠕虫来得长一些。
　　2．性占用了时间，而这些时间本可以用于觅食。
　　3．两性交合时，有受惊和为肉食动物或敌人捕杀的风险。
　　4．老年人有可能因为性的紧张而疲累身亡：法皇拿破仑三世在性交时中风，纳尔逊·洛
克菲勒在性交时摔死。
　　5雄性动物间争夺发情的雌性不仅会伤害雄性，而且时常严重伤害雌性。
　　6．许多动物，包括人类还有在婚外性行为时被抓的风险。
　　因此，如能拥有其他动物一样的性效率将是人类的一大进步。人类从自身明显的低效率
中得到了什么补偿性的收益呢？
　　科学思考更趋向集中在人类另一个不同寻常的特点：人类的幼儿在很多年里依赖于父母
的呵护，而多数哺乳动物的幼崽断奶后即开始自己觅食，很快变得完全自立。因此，多数雌
性哺乳动物能够并且确实独自养育幼点，无需雄性协助，雄性对于雌性只有在交配时才是必
不可少的。然而，对于人类来讲，多数食物需要复杂的技术手段才能获得，这是蹒跚学步的
婴儿无论是在技能上还是在智力上都无法企及的，由此人类的孩子至少在断奶后10年内仍
需由他人提供食物，父母双方共同养育孩子无疑比一方独力承担要容易得多。即便在今天，
单身母亲养育幼儿仍是辛苦备至，更不用说在人类只是采集者和狩猎者的史前时代。
　　现在我们来设想一下，一个处于排卵期的、刚刚受孕的穴居女性的两难窘境。对于其他
哺乳动物，雄性在交配后很快就会离开，寻找另一个处于排卵期的雌性交配。而对于穴居女
性来讲，男性的离开意味着她生下的孩子将濒临饥饿或者干脆就是被谋杀。那么，为了拴住
男性她能做些什么呢？聪明的方案是：保持对性的接受力，即便是在排卵期后！随时满足他
交配的需要。这样，男人就会被吸引住，无需寻找新的性伴侣，甚至甘愿让她分享狩猎所得。
因此，性娱乐被假定具有维系人类配偶共同养育后代的纽带作用。实际上这是人类学家早就
接受的理论，并且有许多可圈可点之处。
　　然而，由于我们对动物行为了解得越来越多，我们意识到这种性爱巩固家庭的理论仍然
有很多问题无法解释。黑猩猩尤其是倭黑猩猩虽然比我们人类更频繁地性交（多达每天数
次），可它们仍然乱交，并不存在配偶契约。相反，我们可以列举无数哺乳动物中的雄性陪
伴伴侣和后代并不是出于性的诱惑。长臂猿实际上是一夫一妻的，经年累月过着无性的生活。
你向窗外看去，可以观察到雄燕雀是何等勤勉地协助伴侣喂养雏鸟，而性在雌鸟受精后已经
停止了。即使是一夫多妻的雄性大猩猩一年当中也只有几次性交机会，他们的配偶总是在哺
乳或者不在发情期。那么，为什么女人必须经常以性笼络男人，而其他雌性动物则无需如此
呢？
　　人类配偶和那些禁欲的其他动物物种间有一个重要的区别，那就是长臂猿、多数鸣禽和
大猩猩是散居的，每对（或者每群）配偶各自占有领地，这种居住楼式几乎没有邂逅潜在的
婚外性伴侣的可能。而传统人类社会的典型特征也许就是配偶与其他配偶们结群生活，彼此
必须为经济目的而合作。要找出一种近似的平行居住生活的动物来，我们必须超越人类的哺
乳动物亲戚，而将视线投到高密度筑巢群居的海鸟身上。但海鸟的夫妻们，也不像人类那样
为经济目的彼此依赖。
　　于是人类性的两难窘境就是，父母必须长年共同哺育不能自立的孩子，同时抵挡周围其
他富有生育能力的成年异性的诱惑。婚外性行为是破坏婚姻并危及父母哺育孩子的合作关系
的幽灵，它始终在人类社会游荡。不管怎样，人类进化发展了隐蔽的排卵期、恒久的性的接
纳力、共同哺育后代以及通奸的诱惑等特点。那么它们是怎样磨合的呢？
　　科学家们过去对这些矛盾的评价产生了许多相互对抗的理论，每一件都反映着它的倡导
者的性别。例如，有一名男科学家推出卖淫理论；女性操泽业是为了换取男性狩猎者的捕获
物。还有一个男科学家提出私通优化基因理论，推断如果一个穴居女性不幸被其氏族嫁与一
个无能的丈夫，她可以凭借其持久的对性的接受能力吸引一个有优秀基因的邻近穴居男人并
由此婚外受孕。
　　同时，一个女科学家提出了反避孕理论，她非常清楚，新生儿与产妇的体形之比，比我
们的近亲猿类大得多，以致人类女性的生育极其痛苦和危险。一名体重约45千克的女性通
常生下2 7千克重的婴儿，而体形2信于她的雌性大猩猩（90千克）生养的却是一半大小
的幼意（1。35千克）。结果，人类女性在现代医学诞生之前常常死于生育，并且女性在分
娩时需要人帮助（在现代发达国家是产科医生和助产上，在传统社会则是接生婆和年长妇
女）；而雌性大猩猩分娩时则无需帮助，从无困生育而死亡的记录。因此根据反避孕理论，
某些穴居女性清楚生育的痛苦和危险，也清楚她们的排卵时间，并不适当地运用这一知识，
以达到避孕目的。这样的女性无法将她们的基因代代相传，以致这个世界上充斥着对自己的
排卵时间一无所知的女性，并因而无法在易受孕时避免性交。
　　在这一片泛滥的解释隐蔽排卵期的假设中有两个假设，即“居家父亲”理论和“多父”
理论所起来似乎最有道理。有趣的是，这两个假设是完全相反的。“居家父亲”理论假定隐
蔽排卵期的进化是为发展一夫一妻制，迫使男人留在家庭，强化男人对其妻子所生育子女尽
父亲的责任。“多父”理论则假设隐蔽的排卵期可以使女性拥有众多的性伴侣，而使众多的
男人无法确知自己是否繁衍了她的孩子们。
　　首先来看一下“居家父亲”理论，它由密歇根大学的生物学家理查德·亚历山大
（ RichardAlexander）和凯瑟琳·努南（Katharine Noonan）提出。为了理解他们这一理
论，我们先来想象一下，如果女性如同雌拂排一样用鲜红色的臀部来公开她们的排卵期，那
么婚姻生活是何等情状。丈夫会从她妻子臀部的颜色准确无误地识别出她排卵的日子，然后
在这一天会留在家里，奋力做爱以使她受孕，传递基因。而在其他时候，从妻子苍白的臀部
他会明白与她做爱毫无用处。于是他会出去通跳，寻找别的无人卫护的红臀女士，以使她们
受孕，遗传更多自身的基因。他心安理得地将妻子留在家中，因为他知道她此时不会接受男
人的性要求，并且无论如何也不会受孕。这就是雄鹅、雄性海鸥和花斑鹞的所作所为。
　　对人类来说，这种公开排卵期的婚姻生活无疑有着可怕的后果。父亲将很少在家，母亲
不能独力养育孩子，婴儿将大批死去。对于父母双方这都是糟糕透顶的事，因为谁也不能顺
利地传递基因。
　　现在我们来描绘一下相反的情形。丈夫对妻子的受孕时间无迹可察，于是他为了更多一
些机会令其受孕，不得不留在家中，在每个月中尽可能多地与她做爱。迫使他留在家中的另
一动机是为了时刻保卫妻子，防止别的男人乘虚而入，因为她很可能恰好在他出门的某一天
怀了孕。如果某天晚上妻子恰好排卵，而花心的丈夫不幸正躺在别的女人的床上，那其他男
人很可能就会在这位花心丈夫的床上令他妻子受孕，而丈夫却在别处与另一无望受孕的女人
通奸，浪费精液。在这种截然相反的设想中，由于男人无法识别哪些邻人的妻子可以受孕，
他就缺少理由出去逻跳。结果皆大欢喜：父亲们在家忙碌，共同照料孩子，婴儿茁壮成长。
父母双方都由此得益，因为他们可以成功地传递基因。
　　实际上，亚历山大和努南强调的是由于人类女性独特的生理状况迫使大夫们留在家中（至
少要比他们本来停留的时间长）。女性因为招募到一个积极的育儿伙伴而受益；而男性如果
肯与妻子合作，遵循妻子身体变化规律办事的话，他亦因之受益。男人一直留在家中，便有
信心认为他正在共同养育的孩子确确实实携有他的基因。他无需恐惧在他离家狩猎时，他的
妻子（如同一只雌狒狒的作为）会亮出鲜红的臀部将自己的排卵期广而告之，吸引成群的求
偶者，和周围的每一个男人公开交合。男人对这些基本规律如此深信不疑，以致即使他们明
知不能令妻子受孕，他们仍会在孕期和绝经期后与妻子继续交合。因此，在亚历山大和努南
看来，女性发展隐蔽的排卵期和持久的性的接受能力是为了促进一夫一妻制、共同育儿和加
强父亲们尽父道的信心。
　　和以上观点相对抗的是由加州大学戴维斯分校的人类学家萨拉·赫尔迪（Sarah Hrdy）
提出的“多父”理论。人类学家很早就认识到杀婴现象在许多传统人类社会是普遍存在的。
尽管现代各国已制定法律制止这一现象，可直到赫尔迪和其他学者着手这一领域的研究前，
动物学家对于在动物中杀婴现象的发生率并无估算。现在记录在案的有这一现象的动物物种
除从狮子到非洲猎犬等一大批物种外，还包括人类的最近亲：黑猩猩和大猩猩。成年雄性对
于未与其交配过的雌性所生的幼点尤其容易做出杀戮的行径。例如，雄性入侵者力图取代原
来的雄性并夺取其雌性配偶群，夺位者无疑知道所杀的幼崽并非亲生。
　　自然，杀婴现象令人惊恐，我们不禁要问为什么动物（及早先的人类）会频繁地做出这
种勾当来。经过仔细思考，结论是谋杀者可以据此得到令人发指的遗传优势。雌性在哺育幼
意的时候不可能排卵。但是残忍的入侵者和它刚刚接管的种群中的幼崽没有丝毫的血缘联
系，杀掉这样一头幼崽后，它可以终止幼崽母亲的哺乳期，刺激它恢复发情周期。在许多或
者说是多数动物杀婴和夺位情况下，杀婴者使承受丧子之痛的母亲受孕，使其生育携有杀婴
者基因的幼崽。作为幼崽死亡的一个主要原因，杀婴现象是动物中母性面临的严重进化问题，
它们因此丧失其在被杀后代身上的遗传投资。例如，由于夺位的雄性大猩猩企图接管配偶群
而杀婴，使得雌猩猩一生中至少丧失一个幼意。实际上，大猩猩幼意的死因起码三分之一是
由于杀婴现象。如果雌性只有一个短暂、明显、公开的发情期，处于支配地位的雄性很容易
在此期间独占雌性。所有其他雄性因而知道幼崽是它们的竞争对手的后代，于是对于杀死幼
意毫无愧疚之意。
　　如果雌性拥有隐蔽的排卵期和持久的性的接受能力，她就可以利用这些便利与众多雄性
交配——即便她只能背着配偶偷偷摸摸地做。尽管没有雄性对自己的父权有完全的信心，许
多雄性会认为自己可能就是母亲产下的幼意的生父。如果这样一头雄性随后成功地驱逐了雌
性的配偶并接管了她，雄性就不会杀死幼意，因为它很可能是自己亲生的。他甚至会保护或
以其他形式帮助幼患。母亲隐蔽的排卵期还将有助于减少种群中成年雄性的争斗，因为既然
单单一次交配不太可能怀孕，也就不值得为此大动干戈。
　　作为了解雌性如何广泛运用隐蔽的排卵期的方法之一，可以观察一下非洲猴中的黑长尾
猴，任何曾参观过东非狩猎公园的人对于这种猴子都不会陌生。黑长尾猴多至7只成年雄性
和10只成年雌性群居生活。由于雌性黑长尾猴不显露任何解剖学上或行为上的排卵特征，
生物学家桑迪·安德尔曼（Sandy Andelman）找到了一棵有一群黑长尾猴居住的刺槐树，站
在树下用一个漏斗和瓶子收集雌性排泄的尿液，分析尿中激素指标以判断排卵期。安德尔曼
还观察它们交配，发现雌性在排卵前很久就开始交配，并维持到排卵后很长时间，直到孕期
的前半段才达到性接受能力的顶峰。
　　在孕期的前半阶段，雌性的腹部凸出并不明显，而被欺骗的雄性也觉察不到自己是彻头
彻尾地浪费精力。雌性在孕期的后半阶段终止了交配，这时，它已经不能再瞒过雄性了。种
群中多数雄性仍有充裕的时间与多数雌性交合。三分之一的雄性可以和每一个单身雌性交
配。因此，通过隐蔽的排卵期，雌性黑长尾猴使得近邻中几乎所有潜在的杀手保持善意和中
立。
　　简而言之，赫尔迪认为隐蔽的排卵期是雌性的进化调整，藉此减弱成年雄性对它们幼意
存活的巨大威胁。和亚历山大·努南认为隐蔽的排卵期可用来分清父权、巩固一夫一妻制的
观点不同，赫尔迪认为它的功能在于混淆父权，和一夫一妻制无关。
　　在此问题上，你也许会开始探究“居家父亲”理论和“多父”理论都有的潜在问题。因
为两者中的任何一种理论都认为女性有必要对男性隐瞒排卵期，可是为什么连女性也无法确
知自己的排卵期呢？例如，为什么不能在一个月中的每一天保有同样红色的臀部来欺瞒男
性，与此同时保有对排卵期的敏锐感觉，并在非排卵期假作兴趣高昂来敷衍好色的男人呢？
　　答案显而易见：女性在她感到没有性要求和明知不能受孕时难以假装出令人信服的性
欲。这个答案尤其适用于“居家父亲”理论。如果一个女性长期保持一夫一妻关系，配偶双
方彼此熟知，除非她同时自欺否则难以欺人。
　　无疑“多父”理论对于动物（也许还有传统人类社会）来讲不无道理，在这些物种中杀
婴是一大问题。但这一理论和现代人类社会不甚协调。是的，婚外性行为时有发生，但是对
父权的怀疑仍属个案，而不是推动社会的规则。基因测试显示至少70％，也许高达95％的
美国和英国婴儿是婚生的，换句话说，是由其母亲的丈夫所生。绝少有这种情况：许多男人
一边围绕在婴儿周围，温情脉脉，甚或送上礼物，提供保护，一边又在想自己也许是这个婴
儿的生身父亲吧。
　　因此，今天保护婴儿不受杀戮不可能是推动女性保持长久性欲的原因。不仅如此，我们
还将发现，女性也许在远古时代有过以上动机，但此后性则拥有一种不同的功能，并且保持
至今。
　　那么，我们该如何评估这两种相互对抗的理论呢？如同许多其他人类进化的问题，这一
问题也无法通过化学家和分子生物学家喜用的试管实验得到解决。确实，如果世界上存在着
这样一组人群，我们可以使其中的女性在动情期阴部变成鲜红，而在其他时刻保持性冷淡，
使其中的男性只对阴部红色的女性才兴奋，通过这个试验问题就会迎刃而解。我们就可以看
到结果究竟是丈夫花心、无视孩子（如“居家父亲”理论所预言），还是排斥异己并杀婴（如
同“多父”理论预言）。可是在科学上，这样的实验目前仍不具备条件，并且即便基因工程
成为可能，它仍然是不道德的。
　　但我们仍然可以求助于另一种进化生物学家推崇的强有力的技术手段来解决这些问题，
它被称作比较法。在隐瞒排卵期这方面，我们人类并不是独一无二的。尽管这种现象在一般
哺乳动物中是比较独特的，可在高等灵长类动物（猴子和猿）中却相当普遍，我们人类也隶
属于这一哺乳动物群体。很多灵长类动物排卵时并无外部可见的征象，也有很多虽有征象，
但极细微；还有一些则公然昭示。每一物种的生殖状况都反映着这么一种由自然界主持的、
有关隐蔽排卵期利弊的实验的结果。通过比较各类灵长类动物，我们就可以得出哪些是排卵
期隐蔽的物种的共性，并发现排卵期公开的物种所不具备的特征。
　　这种比较使得性习性的研究柳暗花明。瑞典生物学家比吉塔·西伦一图尔伯格（Birgitta
Sill6n－Tullberg）和安德斯·默勒（An－tlers Moller）的一个重要研究就以它为主题。
他们的分析分四个步骤进行。
　　步骤一：西伦一图尔伯格和默勒力图悉数列出所有（共68种）高等灵长类动物排卵期
的可见征象。啊哈！你可能立即会反对，谁有特异功能能洞悉个中奥秘？一只猴子发出的信
号，例如气味（信息素）对另一只猴子是极其明显的，而人类却对此无动于衷。比方说，养
牛入试图给一头良种乳牛人工授精，但却面临弄清母牛排卵期的困难，公牛却可以轻而易举
地从母牛的气味和行为中识别出来。
　　尽管我们不能忽视上面这个问题，但高等灵长类动物的问题要比它简单一些。多数灵长
类动物和人类一样是日出而作，日落而息，非常依赖视觉。一只嗅觉失灵的雄性恒河猴仍能
从轻微变红的阴部识别出一只处于排卵期的雌猴来，尽管这种红色远不及雌沸沸的来得明
显。而那些我们人类归类为没有排卵期可见征象的猴类，雄猴同样无计可施，时常可见它们
完全不适时地进行交配，例如和未发情的或者怀孕的雌猴交配。因此，我们对于“可见征象”
的判断结果并非毫无用处。
　　该分析的步骤一的结果揭示，有将近一半的灵长类研究对象（68种中的32种）同人类
一样缺乏排卵期的可见征象。这32种动物包括黑长尾猴、狱、蛛报和猿类之一的猩猩。另
有18种动物，包括我们的近亲大猩猩，只显现轻微征象。余下18种动物，包括排排和人类
的近亲黑猩猩，则将排卵期公开。
　　步骤二：接着，西伦一图尔伯格和默勒按照婚配方式将此68种动物分类，包括纺、长
臂猿和许多人类群体的11种物种实行一夫一妻制。23种物种，包括部分人类群体和大猩猩，
是由一个成年雄性统领一群雌性，实行多偶制。但是灵长类动物中的多数，即包括黑长尾猴、
倭黑猩猩和黑猩猩在内的34种动物则处于乱交状态，它们中的雌性惯常与众多雄性交往和
婚配。
　　这时我又听到某些人在嘟娥，为什么不将人类自己也归入那乱交的一类呢？因为我是谨
慎地按照习惯进行分类。不错，多数女性在其一生中前后有多个性伴侣，也有许多女性有时
同时和多个男性交往。可是，对一个女性来讲，在一个动情周期，她的惯常做法是只与一个
男性交往，而雌性黑长尾猴和雌性倭黑猩猩在此期间要和几个性伴侣发生关系。
　　步骤三：作为倒数第二个步骤，西伦一图尔伯格和默勒将步骤一和步骤二综合起来发问：
排卵期明显程度的强弱是否可能与某种特别的婚配方式有关？根据对前述两个相互对立的理
论的朴素理解，如果“居家父亲”理论正确的话，隐蔽排卵期应是一夫一妻物种的特征；反
之如果根据“多父”理论，这一特征应属乱交的物种所有。事实上，作为研究对象的一夫一
妻的灵长类物种中的绝大多数（11种中的10种）的排卵期是隐蔽的。任何一种一夫一妻的
灵长类动物都不会赤裸裸地显示排卵期，而乱交的物种通常却会公开显示（ 18种中有 14
种）。看来“居家父亲”理论赢得了强有力的支持。
　　可是，推测和理论之间的一致性仅仅只是事情的一半，我们完全没有考虑另一半的相关
性。尽管多数一夫一妻的物种都拥有隐蔽的排卵期，可是排卵期隐蔽并不能理所当然地推导
出一夫一妻制。在32种排卵期隐蔽的物种中，有22种并非单一配偶，而是乱交的或者拥有
配偶群。一夫一妻的夜猴、通常是一夫一妻的人类。多偶制的叶猴以及乱交的黑长尾猴都有
隐蔽的排卵期。因此，不管什么因素是导致隐蔽的排卵期演化的第一原因，紧随其后的一定
是这变化多端的婚配方式。
　　同样，尽管多数公示排卵期的物种是乱交的，但乱交状态并不必然推出排卵期的公开性。
事实上，多数乱交的灵长类动物（34种的20种）要么是排卵期隐蔽的，要么只有很轻微的
征象。拥有配偶群的物种究竟排卵期是隐蔽的、轻微可觉的还是明显的，也依物种有所不同。
这些复杂情况提醒我们，隐蔽的排卵期根据其婚配方式的不同，有着不同的功能。
　　步骤四：为了区分不同功能的变化，西伦一图尔伯格和默勒聪明地研究起现存灵长类动
物的系统树来。他们希望据此区分出灵长类动物进化史上排卵信号和婚配方式发生进化的各
个阶段。潜在的推理是某些现存物种彼此之间有密切联系，因此它们很可能来源于不远的共
同祖先，可却有不同的婚配方式和排卵信号的强度。这就意味着婚配方式或排卵信号在近期
发生了进化。
　　谨举一例以说明这个推理过程。我们知道人类、黑猩猩和大猩猩有98％的基因完全相
同，并且可以追溯到距今最近的约900万年前的共同祖先（“失落的一环”，即被推定存在于
人类和类人猿之间的动物，尚未发现）。可是这共同祖先的三种现代后裔却呈现出三种排卵
征象：人类的隐蔽排卵期，大猩猩的轻微征象，黑猩猩公开排卵期。因此，只可能有一种后
裔在排卵期征象方面与“失落的一环”相仿，而另外两类后裔必定演化出了不同的排卵征象。
　　事实上，多数原始灵长类动物现存物种的排卵期都有轻微征象。因此“失落的一环”应
该保持了这一特点，而大猩猩从“失落的一环”身上继承了这一点（见图4．1）。在过去的
900万年间，人类却演进为隐蔽的排卵期，黑猩猩则变为赤裸裸地公开排卵期。人类和黑猩
猩在排卵期的征象方面与我们温和的远祖背道而驰。在人类眼中，处于排卵期的黑猩猩和狒
拂的臀部肿起很相似。可是黑猩猩和狒佛的远祖实际上是互不相干地演化出了耀眼的臀部肿
起，因为沸沸的先祖和“失落的一环”的祖先在3 000万年前就分道扬铺了。同样理由，我
们可以归结出灵长类动物系统树中排卵征象发生变化的其他阶段。我们发现这种排卵征象的
转变至少发生了20次之多。明显征象的排卵期至少有3个独立的来源（包括黑猩猩的一例），
隐蔽的排卵期则至少有8种（包括人类、猩猩和至少6种不同的猴类）；而几种轻微征象的
排卵期要么是从隐蔽的排卵期演化而来（如有些吼猴），要么是从明显征象的排卵期变化而
来（如许多恒河猴）。
　　用以上分析排卵征象的同样方法，我们还可区分灵长类动物系统树中婚配方式发生变化
的阶段。所有的猴和猿类的共同祖先可能都是乱交的。但如果我们审视人类以及人类的近亲
黑猩猩和大猩猩，你会看到如下三种类型的婚配方式：大猩猩的配偶群，黑猩猩的乱交，人
类的一夫一妻或者配偶群方式（见图42）。因此，在900万年前“失落的一环”的3种后裔
中，至少有2种改变了婚配方式。有其他证据显示“失落的一环”以配偶群方式生活，所以
大猩猩和部分人类群体也许是保存了这一婚配方式。但黑猩猩独自演化为乱交，许多人类群
体则是一夫一妻制。我们再次发现，人类和黑猩猩在婚配方式上如同排卵征象一样背道而驰
了。
　　总之，情况表明一夫一妻制在高等灵长类动物中至少可分为7组独立演化：人类、长臂
猿和至少5种不同的猴类。配偶群式则至少分为8个分支演化，包括“失落的一环”。黑猩
猩和至少2种猴类则在它们的最近祖先赋于它们配偶群方式后自行演化为乱交方式。
　　因而，沿着灵长类动物的系统树，我们将始祖灵长类动物可能具有的婚配方式和排卵征
象进行了重新组合。现在我们终于能将两组信息放在一起考虑：系统树中隐蔽的排卵期演化
的各个阶段中，婚配方式又是怎样的呢？
　　下面即是我们的结论。经过考察，那些显示排卵征象以及渐次类先征象以致演化为隐蔽
的排卵期的始祖物种中，只有三种是一夫一妻的。相反，有8种（也许多达11种）是乱交
的或者是配偶群式的，其中之一便是起源于以配偶群方式生活的“失落的一环”的人类先祖。
我们因此可以断言是乱交方式或者是配偶群方式，而非一夫一妻制导致了隐蔽排卵期的演化
（见图4．3）。这正是“多父”
　　与之相应，我们又要问：系统树中一夫一妻制演化的各阶段中，排卵征象又是怎样的呢？
我们发现那些明显公开排卵期的物种从未采纳一夫一妻制。相反，一夫一妻制常见于那些已
具备隐蔽排卵期的物种和一些只有轻微排卵征象的物种（见图4．4）。这个结论倒和“居家
父亲”理论契合。
　　那么这两个截然相反的结论是怎样协调的呢？回想西伦一图尔伯格和默勒在他们的分析
步骤三中的发现，几乎所有的一夫一妻的灵长类动物都拥有隐蔽的排卵期。我们现在可以发
现这个结果分两步得出。首先，隐蔽的排卵期产生于乱交的或者配偶群式的物种；然后，随
着隐蔽的排卵期出现后，物种向一夫一妻制转变（见图44）。
　　也许现在你发现人类的性进化史杂乱无章，令人费解。我们开始只提出了一个显然很简
单的问题：为什么人类隐瞒排卵期，每月每日追求性乐？照理也应有一个简单的答案。然而，
我告诉你的却是一个复杂得多的答案，而且包括两个步骤。
　　这意味着在灵长类动物的进化史上隐蔽的排卵期的功能一再变化，并且实际上是反向变
化着。这种变化起源于我们的祖先仍是乱交的或者配偶群方式生活的时代。在那些时代，隐
蔽的排卵期使得始祖女猿人施爱于众多雄性猿人，没有一个雄性可以声称自己就是她孩子的
生父，但是每一个雄性都知道自己可能是。结果是，任一潜藏杀机的雄性都不会伤害这个女
猿人的婴儿，有些雄猿事实上还负起了保护和助养之责。一旦女猿人为此目的演化为隐蔽的
排卵期，她就可以利用这一点挑选一个优秀的穴居男性，诱使或者强迫他留在家中陪伴自己，
并基于对她孩子的父亲身份的确认，为孩子提供许多保护和帮助。
　　细想起来，我们也无需对隐蔽的排卵期的功能转化大惊小怪。这些变化在进化生物学上
是极为普遍的。这是因为自然选择不是有意识地沿直线向一个早就认识了的目标前进，也不
是按照一个工程师有意设计新产品的途径进行。恰恰相反，某种动物发挥某种功能的特征在
一开始是提供另一种功能的，当其作为结果出现时已经改头换面，甚至可能失去了它最初的
功能。在生命的进化过程中，相似的功能变化经常再现，经常出现功能丢失、转变，甚至出
现功能的反转。
　　人们最耳熟能详的例子之一是脊椎动物的四肢。始祖鱼用来划水的鳍演化为始祖爬行动
物、鸟类和哺乳动物的腿，用来在陆上奔跑跳跃。某些始祖哺乳动物和爬行鸟类的前腿，后
来又相应演化为编幅和现代鸟类的舆翅，用于飞翔。鸟类的翅膀和哺乳动物的腿又分别独自
演化成企鹅和鲸的鳍状肢，又回复到划水的功能，有效地再现了鱼鳍的作用。至少有3种鱼
类后裔分别丧失了它们的四肢，变成蛇、无脚晰蝎和无脚两栖动物（如蛛鹏）。生殖生物学
上的特征，诸如隐蔽的排卵期、明显公开的排卵期、一夫一妻、配偶群以及乱交，其功能基
本亦按同一方式一再变化，彼此转化、再现或者丢失。
　　这些进化转变的意义更增加了我们对人类性爱的好奇心。例如，在德国著名作家托马
斯·曼的最后一部小说《骗子菲力克斯·克虏尔的忏悔录》中，菲力克斯在一次乘火车旅行
时和一个古生物学家同一包厢，古生物学家讲述脊椎动物四肢的进化史令他听得津津有味。
菲力克斯这样一个专事勾引社交界爱幻想女性的男人，竟对此极感兴趣，“人类的手脚保持
着最原始的陆上动物的骨路！……
　　真令人毛骨悚然！……女人那匀称迷人的胳臂，它在我们求欢时是多么撩人啊！……可
它居然和原始鸟类的爪器、鱼的胸鳍无异……
　　下次我再……我肯定会想到这些……想想那漂亮的胳臂，再想象一下那远古的骨架吧！”
　　西伦一图尔伯格和默勒已经阐明了隐蔽的排卵期的进化过程，你可以据此为你的好奇心
找到答案。如同菲力克斯·克虏尔通过脊椎动物四肢的进化满足好奇心一样。当你安然享有
着稳定的一夫一妻关系，在排卵周期中不会受孕的时候追求着性快乐时回想一下，和你的那
些因配偶群而憔悴不堪或者是轮换性伴侣乱交的远祖相比，你是多么幸福啊！而这种福气可
能正是由那些将你与人类远祖区别开来的生理特征赐予的。令人感慨的是，那些可怜的原始
人只能在有限的排卵日里拥有性，把授精当作人类生物需要的全部，仓促了事，由于急于求
成而完全享受不到你能从容享有的快感。
     
     
     
 
  
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